Cervelletto

Cervelletto
Centro sopraassiale del sistema nervoso centrale situato nella cavità cranica, nella fossa cerebellare dell'occipitale e separato dal soprastante lobo occipitale del cervello dal tentorio del c., una piega della meninge dura madre, tesa orizzontalmente tra una piramide del temporale e l'altra. Presente in tutti i vertebrati, ha uno sviluppo correlato a quello del cervello. Consta di due emisferi, destro e sinistro, e di una porzione centrale, meno sviluppata, il verme, visibile discostando i labbri di una scissura o solco mediano. Una serie di solchi a direzione orizzontale e di varia profondità ne permettono una suddivisione in lobi, lobuli, lamine e lamelle. È collegato al tronco dell'encefalo da tre paia di peduncoli di cui i superiori lo connettono al mesencefalo, i medi al ponte e gli inferiori al bulbo. L'insieme dei peduncoli e della parte anteriore interposta forma la volta del IV ventricolo. Il c. è costituito da uno strato di sostanza grigia che ricopre la sua superficie esterna e che prende il nome di corteccia cerebellare, e da una massa centrale di sostanza bianca (il centro midollare) contenente una serie di nuclei grigi: i nuclei propri del c. (del tetto, globoso, emboliforme e dentato). La corteccia del c. presenta una struttura piuttosto uniforme su tutta la sua estensione. Consta di tre strati: superficiale o molecolare, gangliare o delle cellule del Purkinje e profondo o granulare. Lo strato molecolare è occupato principalmente da una serie regolare di arborizzazioni dendritiche, provenienti dai neuroni del secondo strato, le quali tendono a disporsi secondo un piano ortogonale a quello della lamella. Sono presenti, inoltre, alcuni tipi cellulari (cellule stellate, cellule dei canestri) a significato associativo e una serie di neuriti a lungo decorso che percorrono l'asse maggiore della lamella (fibre parallele) traendo sinapsi con le arborizzazioni dendritiche dei neuroni del Purkinje. Questi ultimi occupano con il loro grosso corpo cellulare il secondo strato, o strato gangliare, e vi sono disposti in unica regolare fila. Dal corpo cellulare origina un grosso neurite che si porta profondamente nella sostanza bianca e perviene ai nuclei propri del c., ove in genere termina in sinapsi con le cellule ivi presenti. Lo strato dei granuli è occupato principalmente da due tipi cellulari: i piccoli e i grandi granuli. I piccoli granuli sono numerosissimi, hanno un piccolo pirenoforo (qualche micron di diametro) da cui originano: un ciuffo di dendriti, detti ad artiglio, che contraggono sinapsi con fibre esogene (fibre muscoidi) costituendo caratteristici grovigli sinaptici (glomeruli cerebellari) ed un neurite, che portandosi verso lo strato molecolare vi si divide a T costituendo le fibre parallele prima citate. I grandi granuli, o cellule del Golgi, hanno corpo cellulare grande (di poco inferiore a quello delle cellule di Purkinje) da cui originano parecchi dendriti che irradiano verso tutti gli strati tridimensionalmente ed un neurite che si porta a contribuire alla costituzione dei glomeruli cerebellari. Le fibre esogene, provenienti cioè dai centri che inviano impulsi al c., si comportano come fibre muscoidi; tranne quelle provenienti dall'oliva bulbare, che prendono il nome di fibre rampicanti in quanto si portano direttamente sul pirenoforo e sull'origine dell'arborizzazione dendritica del Purkinje, terminandovi in sinapsi. Il c., insieme ai gangli della base posti all'interno del cervello, è la struttura nervosa deputata a programmare le sequenze di movimenti iniziati in corteccia cerebrale. Infatti ogni atto motorio volontario si compone di una serie ordinata di movimenti, ben equilibrati e calibrati, tutti finalizzati all'esecuzione del movimento che si intende eseguire. Il c. interviene in tempo reale a più livelli, sia nella programmazione dei movimenti rapidi, sia nella loro correzione durante l'esecuzione, correlandoli tra l'altro con la posizione della persona. In caso di malattie del c. risultano pertanto danneggiate alcune funzioni come il cammino, la corsa e l'esecuzione dei movimenti manuali più fini. I segnali in ingresso arrivano prima alle cellule dello strato granulare, poi a quelle del Purkinje, o direttamente, o passando attraverso le cellule stellate e dei canestri. Gli assoni delle cellule del Purkinje arrivano infine ai neuroni dei nuclei grigi cerebellari. Si realizza in questo modo un servomeccanismo grazie al quale le cellule del Purkinje possono integrare e modificare i segnali in entrata. Più in dettaglio, è possibile riconoscere nel c. una gerarchia funzionale a tre livelli.
Il primo livello, il più arcaico e per questo definito archicerebellum o archicervelletto, è rappresentato dal lobo flocculo-nodulare, che riceve segnali dai canali semicircolari dell'orecchio, l'organo periferico che registra di continuo la posizione della testa nello spazio. I segnali in uscita dal lobo flocculo-nodulare sono diretti su neuroni motori del midollo spinale e concorrono a determinare risposte motorie riflesse in relazione agli spostamenti della testa nello spazio. Un secondo livello è quello del paleocerebellum o paleocervelletto. In questo casi i segnali in ingresso vengono dai recettori muscolari e tendinei che informano di continuo sullo stato di allungamento dei muscoli. Nel paleocervelletto questi segnali vengono integrati e rinviati ad altri centri nervosi del tronco dell'encefalo che concorrono a regolare il tono antigravitario dei muscoli, ovvero quello stato di contrazione continua di particolari gruppi muscolari indispensabile per mantenere la stazione eretta. Il neocerebellum o neocervelletto, infine, la porzione filogeneticamente più recente, connessa funzionalmente alla corteccia cerebrale motoria, è preposta alla coordinazione dei movimenti volontari. Un danno cerebellare, qualunque ne sia la causa (infiammatoria, circolatoria, neoplastica etc.) provoca disturbi diversi a seconda della sua localizzazione. Per esempio: un danno neocerebellare provoca un disturbo della coordinazione, a vari livelli. I sintomi caratterizzanti sono l'asinergia (i singoli movimenti che compongono un atto motorio vengono eseguiti singolarmente), il tremore (assente quando un arto è a riposo e presente, invece, durante l'esecuzione di un atto motorio) e, inoltre, riduzione del tono muscolare e facile stancabilità dei muscoli. Un danno archicerebellare, al contrario, provoca esclusivamente disturbi dell'equilibrio; i pazienti camminano con le gambe allargate per assicurarsi una base più sicura, tendono a cadere all'indietro e sbandano da un lato all'altro; è il disturbo motorio detto atassia cerebellare. Poco si conosce, invece, delle lesioni limitate al paleocerebellum. Il più delle volte, tuttavia, il danno interessa la complessità funzionale dell'organo. Tra le malattie caratteristiche del c. vi è il medulloblastoma, un tumore che colpisce più frequentemente i bambini dai 4 ai 6 anni.